Les végétaux supérieurs sont des xylophytes/trachéophytes, et ils ont une organisation hiérarchisée (racine, tige, feuille) grâce à l'acquisition de la vascularisation.

1) L'appareil vasculaire :

Cet appareil est constitué d'éléments conducteurs, accompagné d'éléments mécaniques. Les éléments conducteurs transportant la sève brute (eau + sels minéraux) sont les trachéides et ils constituent les vaisseaux qui constitue le bois ou xylème des végétaux. Et les éléments qui transportent la sève élaborée (synthétisée dans les feuilles, et est riche en matière organique) sont les tubes criblés, qui constituent le liber ou phloème.

a) Le bois ou xylème :

On distingue le xylème primaire ou xylème 1 et le xylème secondaire ou xylème 2. Le xylème constitue les tissus lignifiés du cylindre central.

      *Les éléments conducteurs : trachéides et vaisseaux

-Les trachéides (c'est presque la totalité du xylème des Ptéridophytes et gymnospermes mais ils sont peu représentés chez les Angiospermes) :
Ce sont des éléments conducteurs peu spécialisés qui communiquent entre eux et avec les cellules voisines par des ponctuations. Les trachéides ont donc des cloisons transversales.
Leur morphologie : cellules allongées en biseau, la parois est rigide et lignifiée et orné de ponctuations. Selon la forme des ponctuations, on distingue 3 catégories de trachéides :
      - Trachéides scalariformes (échelle) : typique des Ptéridophytes, elles constitue l'essentiel des éléments conducteurs des Ptéridophytes. Leurs sections en coupe transversale sont polygonales. Les épaississements de lignine a une forme d'échelle, c'est donc un épaississement discontinue.
      - Trachéides aréolées : caractérise les Gymnospermes au sens large. Leur section est polygonale en coupe transversale, et ce sont des cellules allongées. Toute la surface de la trachéide est épaissie sauf au niveau des ponctuations aréolées (sur la paroi radiale des trachéides). Une ponctuation correspond au décollement de la paroi secondaire qui délimite 1 chambre, l'épaississement de l'intérieur de la chambre se nomme le torus (se trouve au niveau de la paroi primaire). Une aréole est la zone se situant entre l'ouverture de la ponctuation et la base de la chambre. Une ponctuation sert à faire passer la sève brute d'une trachéide à une autre de manière horizontale et verticale. Enfin, la zone non épaissie de la paroi primaire a une structure en maille permettant de faire passer la sève. Ainsi, les rayons ligneux correspondent à des vaisseaux horizontaux dont la zone de contacte entre éléments verticaux et horizontaux est riche en ponctuations.
      - Trachéides annelées/spiralées : Chez tout les végétaux supérieurs (angiospermes et Chlamidospermes), il y a des vaisseaux aux cloisons transversales, appelés vaisseaux imparfaits (car les vrais vaisseau ne possèdent pas de cloisons). Leur épaississemnt est irrégulier, et ces vaisseaux peuvent être soumis à l'étirement. Ils sont souvent associés aux vaisseaux parfaits.

-Les vaisseaux :
Ce sont des éléments typiques des végétaux évolués (Angiospermes et Chlamidospermes).
Les vaisseaux ligneux se forment à partir de file de cellules vivantes dont le cytoplasme va produire une substance qui donnera de la lignine et de la cellulose. Au cours du développement, les cloisons entre les cellules vont se perforer. Les cellules sont donc en communication les une avec les autres. La taille des perforations est un signe d'évolution, c'est à dire que les grosses perforations sont signe de végétaux évolués. En fait, le trou grandit et la file de cellules formera un tube.
Les vaisseaux sont de long tubes (parfois plusieurs mètres) et dont le diamètre maximum est de 0.5mm.
La sève circule facilement. Il peut exister des ponctuations sur la paroi longitudinale et on distingue donc 3 types de vaisseaux :
      - Rayés : lignine sous forme de raye simples ou ramifiés,
      - Réticulé : la lignine est + importante suivant les endroits,
      - Ponctués : lignine + importante, et il y a de petites zones de ponctuations non épaissie. Cela concerne les gros vaisseaux.

Un vaisseau une fois formé, ne pourra évolué dans un sens ou un autre.

       *Eléments non conducteurs :

Le xylème des Gymnospermes qui est dit homoxylé est différent de celui des angiospermes (hétéroxylé).
Il existe 2 types d'éléments non conducteurs :
      - Fibre ligneuse : élément de soutient, les cellules sont allongées, étroites, effilées aux extrémités et dont les parois sont très épaissie. Les zones non épaissies correspondent de petites ponctuations.
      - Cellules parenchymateuses : Ce sont de cellules vivantes qui accumulent souvent des réserves (amidon) issus de la photosynthèse. On nomme ce tissu parenchyme de réserve. Les réserves servent lors du redémarrage de la plante au printemps. Ces cellules sont 2 positions possibles :
            - horizontales : cellules du rayon ligneux, elles sont perpendiculaires à la direction des vaisseaux. Elles servent aussi à la circulation de la sève dans le sens horizontal.
            - verticales.

b) Le liber ou phloème :

      *Eléments conducteurs :
Ce sont les tubes criblés, ils sont constitués de cellules vivantes placées bout à bout. Leur paroi reste cellulosique mais sont épaissie. Ces cellules étant comme je viens de le dire vivantes, elles conservent leur cytoplasme mais n'ont plus de noyau ni de plastes (cellules dans un état pré-mortel). La paroi transversale des tubes criblés est perforée de pores, c'est l'ensemble des pores que l'on nomme le crible.

Chez les Gymnospermes, les pores sont répartis de façon égale alors que chez les Angiospermes, les pores sont regroupés en plages criblées (crible simple ou composé)
Les tubes criblés peuvent avoir une vie limitée, car il y a avec le temps des dépôts de calose, ce qui obstrue les pores. Un nouveau tube se formera grâce au développement de la cellule annexe qui est toujours associée à un tube criblé.

      *Eléments non conducteurs : Il y a au moins 2 types d'éléments non conducteurs, les fibres libériennes qui sont comparable aux fibres du xylème, et les cellules parenchymateuses dont l'organisation est comparable aux cellules parenchymateuses du xylème.

2) Origine des tissus conducteurs :
Edifié à partir de cellules indifférenciées qui se multiplieront activement, c'est le méristème. Il y a deux types de méristème différent par leur localisation dans la plante, leur caractère cytologique et leur rôle dans la construction des tissus. Ainsi, il y a le méristème primaire (I) ou apical (extrémité des tiges et racine = apex) ou secondaire (II).

a) Méristème primaire

Il est constitué de petites cellules isodiamétriques à paroi mince avec un volumineux noyau, un cytoplasme peu important, et une vacuole sphérique. Il y a beaucoup de protoplastes et de mitochondries.
Chez les ptéridophytes : méristème I dans l'extrémité des tiges, les cellules ont une forme tétraèdrique et à l'origine des tissus de la tige, et cela se fait par cloisonnement de ces faces.
Chez les végétaux : pas de cellule initiale unique. Il y a deux zones, du coté extérieur, il y a la tunica (fuseau de division parallèle à la surface) et du coté intérieur, il y a le corpus (fuseau de division en file longitudinale).

On s'est aperçu qu'il n'était pas possible de définir des limites pour le devenir des cellules du méristème apical. Il y a un critère intéressant c'est que l'activité mitotique est importante dans une région annulaire au niveau de la base de l'apex, c'est le bourgeon végétatif, celui-ci donnera naissance à des tiges et aux feuilles. Les cellules du méristème I sont à l'origine des cellules procambriales, constutant le procambrium. Certaines de ces cellules vont se différencier en Xylème I (Trachéides annelées et spiralées). Le protoxylème apparaît quand la partie de l'organe qui le contient est en pleine croissance. La formation du métaxylème se fait grâce à des élément qui apparaissent lorsque la partie qui le contient a terminé sa croissance (Vaisseaux rayé, ponctué, parenchyme, fibre).

L'ensemble de ces formations primaires (Xylème I et ploème I) forme le cylindre central ou la stèle des vaisseaux.

b) Méristème secondaire/II

Il assure la croissance en épaisseur des tiges, et des racines. Il en existe 2 types :
*Zone génératrice libéro-ligneuse = Cambium,
*Zone génératrice subéro-phellodermique = tissus de protection.

*Le cambium :
Couche particulière de cellules aplaties, qui sont responsable dans la tige de la formation de phloème et de xylème II. Il y a empilement de cellules et cela augmente le diamètre de la tige ou de la racine.



3) Eléments de soutient

Ils assurent la solidité et la rigidité des plantes, il en existe 2 sortes :

a) Le collenchyme
C'est un tissu de cellules vivantes et souvent chlorophylliennes. Leur paroi est entièrement cellulosique et elle peut être épaissie. Son observation se fait dans les partie jeune des plantes. On distingue 3 types de collenchymes :

*Le collenchyme rond/annulaire : épaississement de la cellulose tout autour de la cellule.
*Le collenchyme angulaire : épaississement de la cellulose uniquement aux angles de la cellule.
*Le collenchyme tangentielle : épaississement de la cellulose sur les parois tangentielles des cellules.

b) Le sclérenchyme
Cette fois ci, les cellules sont mortes et leur paroi sont très épaissies par de la lignine. Lorsque les cellules sont très allongées, on parle de fibres sclérenchymateuses. Elles forment un manchon continu dans l'écorce des tiges pour rigidifier ces dernières. Les sclérites sont des cellules courtes, pierreuses, présentent dans certains mésenchymes de feuilles. Ces cellules sont bien sur mortes.

4) Tissus de revêtement ou protecteur

Ce sont des tissus imperméables et retardant la dessiccation. Ils doivent aussi permettre la photosynthèse et la respiration.

a) L'épiderme
Il est présent sur tous les éléments aériens de la plante (feuilles fruits…). Il est constitué d'une assise de cellules de formes variables, allongées parallèlement au grand axe de l'organe. Les cellules sont protégées de l'extérieur par une couche de cutine qui forme la cuticule. Son épaisseur est d'environ 1 à 2 µm. La cutine est présente chez tous les végétaux aériens. Chez les aquatiques, elle est remplacée par des lipides.
Il peut se rajouter à la cuticule une couche de cire, constitué d'ester, d'acide gras, d'aldéhydes et d'alcool. Son épaisseur est variable, entre quelques µm à 0.5 cm. La cuticule est constituée de lamelle de cutine. Le stomate est un élément essentiel de l'épiderme, il est constitué de 2 cellules de garde en forme de haricots. Elle limite entre elles une ouverture appelée ostiole. Son ouverture est fonction de l'humidité, de la température, et le mécanisme est dépendant de la turgescence des cellules. L'ostiole donne sur la cavité sous-stomatique, qui a pour base les cellules sous-épidermiques. C'est un lieu de stockage et d'échange gazeux. Des plantes xérophytes (adaptées à la sécheresse) peuvent replier leurs feuilles pour protéger leur stomates et éviter ainsi la perte d'eau.

b) Le liège

Il est lié à l'augmentation en diamètre des tissus. Si le cambium fonctionne bien, les tiges augmentent en épaisseur et l'épiderme ne peut résister à la poussée. Il faut donc un tissu protecteur, c'est la zone subéro-phellodermique (couche de cellule sous l'épiderme qui se cloisonne transversalement). Cela donnera naissance au liège du coté extérieur et au phelloderme, du coté intérieur. Il n'y a en général qu'une zone subéro-phellodermique mais chez quelques plantes (cerisier, platane…), il y en a plusieurs. Une première zone fonctionne quelques années puis une deuxième zone se met en activité après l'arrêt de la première. Cette dernière est plus profondément enfouie, ce qui pousse la première. C'est ce que l'on peut facilement observer avec les platanes. Ces éléments qui se détachent se nomment des rhytidomes. Le liège (=suber), ce sont des cellules mortes qui sont imprégnée de subérine. Cette molécule les rend imperméables ce qui limite les échanges gazeux. Heureusement, il existe par endroit des structures plus lâche, facilitant ces échanges. Cela forme les lenticelles à la surface des troncs.

5) La feuille

a) Généralité

La feuille est une extension latérale de la tige caractérisée morphologiquement par sa forme aplatie à symétrie bilatérale, elle doit toujours être vascularisée, elle est donc composée de xylème et de phloème. A l'aisselle de la feuille, il y a toujours un bourgeon, celui-ci se nomme bourgeon axillaire (ba sur le schéma). De plus, une feuille est l'élément chlorophyllien par excellence, à l'intérieur, se déroulent la respiration et la photosynthèse.



b) Les feuilles chez les Spermatophytes

*Données morphologiques :
Il y a 3 parties distinctes dans ces feuilles,
      - La zone d'insertion de la feuille sur l'axe composant la gaine. On peut y observer une paire de petite formation foliacée, la stipule. Elle peut être caduc.
      - La gaine est prolongée par un pétiole.
      - Le limbe, se situant au dessus du pétiole, c'est la partie allongée. Il est formé de tissus soutenus par une armature composée de faisceau libéroligneux. Ces faisceaux donnent naissance à la nervure primaire (I ou principale), et aux nervures secondaires (II). Ces dernières peuvent être ramifiée ou non.

L'ensemble de ces 3 critères forme une feuille complète ou simple.

*Ex : Feuilles composées du Frêne
Les feuilles n'ont pas la même forme suivant le moment où les feuilles ont poussé. Il y a bien sûr toujours présence de la gaine, du pétiole, et du limbe mais le limbe est composé d'éléments indépendants : les folioles. Chaque foliole a un petit pétiole ou pétiolule.

c) Variation de la feuille par absence d'éléments

*Végétaux sans feuilles : aphylle
Les végétaux sans feuilles sont des parasites, et ils puisent leur nourriture dans l'hôte. Ex : cuscute. Il peut s'agir également de végétaux perdant leurs feuilles durant une période de l'année.
Ex : les plantes xérophytes, ce sont souvent des arbustes, au printemps, s'il y a de l'eau, elles auront des feuilles alors qu'en période de sécheresse, elle ne possède plus de feuilles.
Ex : plantes succulentes, 1 tige très développée présente des épines dans des dépressions. Les feuilles existent à l'état de primordium foliaire.

*Absence de pétiole :
Ce genre de plante est appelée sessile. Le limbe est attaché à la tige et il entour celle-ci. Lorsque les feuilles sont opposées l'une de l'autre au même niveau de la tige, elles se rejoignent autour de la tige. Il peut arriver que lorsque les feuilles sont très allongées, le limbe se poursuit sur le pétiole.

*Absence de gaine :
Le limbe est alors attaché à la tige, c'est le cas pour le lamier.

*Absence de limbe :
Ex : Acacia :
Il existe 3 types de feuilles :
      - Les feuilles classiques.
      - Les feuilles dont le pétiole est aplatie sans gaine.
      - Et le pétiole aplati imitant la feuille aphylle, chlorophyllienne à symétrie bilatérale.

d) Variation de la configuration des feuilles d'une plante à l'autre

*Feuille simple/complète :
Le limbe peut avoir diverse forme : régulier, lobé, denté, partagé…

*Feuille composées :
Le limbe peut avoir beaucoup de formes : foliole ayant un pétiolule, foliole dit paripenné (paire de folioles) ou imparipenné (nombre impaire de foliole).

e) Diversité de la configuration des feuilles chez une même plante : polymorphisme foliaire ou hétérophyllie

*En fonction du milieu :
- Milieu aquatique :
La morphologie d'une plante fixée au fond d'un étang présente 2 types de feuilles :
      +Hors de l'eau, la feuille possède un limbe entier.
      +Dans l'eau, la feuille est laciniée.

- Adaptation fonctionnelle :
+Fonction de protection : c'est le cas de feuilles écailleuses protégeant les bourgeon des arbres. Différentes catégories de feuilles sont présente sur le bourgeon. On passe d'écailles à des feuilles écailleuses puis à une feuille " normale ". SCHEMA
+Organe de réserve : la feuilles est constitué d'une tige très courte, réduite à un plateau sur lequel les feuilles vont se développer, il y a 3 types de bulbes feuillés :
      - Ceux dont les feuilles se développent à 360°, une fois formée, le bulbe disparaît, c'est ce que l'on appel un bulbe tuniqué, les feuilles hypertrophiées formant la tunique. Ex : l'oignon.
      - Ceux dont les feuilles se développent à 120°, ce sont des bulbes écailleux (les feuilles formant les écailles), il y a remplacement partiel des bulbes épuisés. Ex : jacinthes.
      - Ceux composé d'un mélange de tunique et d'écailles.



+En fonction du soutient et du support dans un milieu : C'est le cas des plantes aquatiques, ou les feuilles peuvent servir de flotteurs, pour cela elles développent des lacunes aérifères dans leur tissu, le parenchyme aérifère ou aérenchyme. L'aérenchyme donne des formes spéciales aux feuilles. Ex : l'utriculaire (poche d'air dans la feuille), la gesse sans feuilles (ou la feuille est réduite à une vrille).

+En vue de la nutrition protéique : Les plantes carnivores vivent prés de l'eau en général. L'azote minéral est en faible quantité et pour en avoir, elles se sont dotées de feuilles capables de piéger les insectes. Une fois fixé à la feuille, les insectes seront digérés, apportant ainsi le complément azoté. Différentes stratégies ont été développé au cours de l'évolution :
      - plante ayant un système de piégeage actif, c'est à dire à feuilles mobiles. Ex : les dionées.
      - plante ayant un système de piégeage semi actif : feuilles non mobiles, mais collantes. Ex : ???
      - plante ayant un système de piégeage passif : décomposition grâce à des bactérie et à un milieu acide. Ex : Nepantes ???



+En fonction du développement hétéroblastique : Evolution de la forme des feuilles chez un même individu en fonction de l'âge. Il y a donc hétérophyllie en fonction de l'âge. Ex : Le Frêne, il possède au début de sa vie des feuilles primordiale, puis plus tard, il a des feuilles composées de folioles.

+Modification des feuilles en rapport avec l'axe floral ou inflorescentiel : C'est le cas du lierre, les feuilles classiques (jeune) sont trilobés et stériles, alors que le lierre âgé possède des limbe simple, elles sont fertiles.

*Les stipules :
Formation foliacée, se développant par paire au niveau de la gaine. Toutes les plantes n'ont pas de stipules, elles peuvent être caducs ou non. La morphologie est variable et elles peuvent former des épines, c'est le cas pour la gesse sans feuilles.

f) Feuilles des monocotylédones (poacées, liliacées, orchidacée…)

Ces feuilles présentent moins de diversité que chez les dicotylédones. En générale, ces feuilles n'ont pas de pétiole. Il existe 2 types de feuilles :

* Chez les Liliacées et Poacées :
La feuille est composée d'un limbe et d'une gaine, celle-ci est cylindrique et peut être ouverte ou fermée. Chez les Poacées, il y a une petite formation à la base du limbe, la ligule.



* Feuilles d'Iris et d'Oignons :
Les feuilles sont unifaciales car elles ne présentent qu'une seule face.



g) La nervation : ensemble des nervures (faisceau vasculaire libéro-ligneux) :

En générale, il y a épaississement local de la feuille quand il y a une nervure. Les nervures servent à la conduction de la sève et au maintient du limbe. La nervation (disposition des nervures) est différente suivant les végétaux : Les monocotylédones ont des nervures parallèles entre-elles. Les dicotylédones présentent une nervation pennée, ainsi, la nervure principale se divise en 2 parties à peu prés égale et les nervures secondaires se disposent de par et d'autre de la nervure principale.

Chez les Monocotylédones :


Chez les dicotylédones, il y a différents types de nervation :
      - Nervation palmée : Nervures rayonnantes, toutes divergent à partir d'un même point. Ce point est la zone de raccord limbe pétiole.
      - Nervation digité : Variante de la nervation palmée, caractérisé par un nombre impaire de nervures qui diverge de la même façon que les doigts d'une main.
      - Nervation peltée : Lorsque le pétiole est excentré par rapport au limbe, la nervation part du point de raccord limbe/pétiole.



h) Structure interne des feuilles :

Les feuilles sont généralement planes, bifaciales, dont la face supérieure est ventrale alors que la face inférieure est dorsale. Elles sont composées d'un limbe, d'un pétiole, d'une gaine et présentent une symétrie bilatérale.

*Feuilles classiques de dicotylédones, de la face supérieure à inférieure on retrouve :
      - Epiderme et cuticule interrompu par de stomates peu nombreux.
      - Parenchyme chlorophyllien, c'est le chlorenchyme. Ces cellules sont perpendiculaires à la face supérieure de la feuille. Elles sont également allongées, comme le parenchyme palissadique.
      - Faisceau libéro-ligneux : Le pôle ligneux se situe du coté de la face supérieurs, le phloème lui, se trouve du coté face inférieure. Les fausceaux latéraux peuvent être transversal ou longitudinal.
      - Parenchyme lacuneux et palissadique (en relation avec les stomates).
      - Epiderme, cuticule et beaucoup de stomates.

*Feuille des Monocotylédones :
Le parenchyme est homogène, il n'y a pas de différence entre les parenchymes de la face supérieure et inférieure. Ils sont généralement plus ou moins chlorophylliens. Il y a un grand nombre de faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci sont tous transversaux.

i) Feuille chez les autres végétaux :

* Chez les Chlamidospermes :
      Ex : Weheitschia : Les plantes peuvent vivrent très longtemps (plus de 1000 ans). Les feuilles se développent grâce à un méristème basal. La feuille se déroule petit à petit. Cette feuille est dite loriforme.
      Ex : GenreGnetale : La feuille présente des nervure anastomosée, formant une sorte de maille.



* Chez les Gymnospermes :
Deux types de feuilles, les vraies (euphyles), et les fausses (pseudophyles).
Les euphyles : Elles ont une morphologie classique, avec un bourgeon sur le rameau porteur des feuilles.
Les pseudophyles : se sont les aiguilles, ces éléments sont portés par les rameaux courts n'ayant pas de bourgeons. Les aiguilles du pin correspondent à une tige coupée longitudinalement.

* Chez les ptéridophytes :
Il existe deux types de feuilles : les micropyles (feuilles de Lycopode et Saginelle, présentent peu de nervures) et les mégaphyles (fronde) dont la croissance est continue et la foliation, circinée (Fougères et Cycadales).

j) Disposition des feuilles le long de la tige :

Les feuilles ne sont pas disposées au hasard sur la tige, l'ordre est toujours le même pour une espèce donnée. C'est la phylotaxie. Il existe deux dispositions, la verticillée et l'alterne.

* Verticillée :
Un verticille peut être fait avec 2, 3, 4 ou 5 feuilles. Les feuilles sont toutes dans un même plan autour d'un axe. La disposition la plus simple étant deux feuilles opposées. Très souvent si on suit un nœud, la disposition n'est pas la même, on parle alors de disposition opposée décussée.

* Alterne :
Une seule feuille se situe au niveau d'un nœud. Suivant la disposition successive des feuilles, on note deux types de disposition.
- Disposition alterne distique : Feuilles disposées régulièrement alternativement à droite et à gauche lorsque l'on regarde le rameau de face. Les feuilles sont disposées suivant deux lignes génératrices orthostiques, une ligne est à droite, une est à gauche.



- Disposition alterne quinconciale :Si l'on regarde un rameau de face, on ne peut définir la position des feuilles. Dans ce cas, on numérote les feuilles, et on s'arrête quand on trouve une feuille immédiatement disposée au dessus de la feuille 1.
La disposition des feuilles : Elles sont disposées le long d'une ligne d'enroulement spiralée. On parle de ligne spirale génératrice.
L'angle dièdre se défini par l'angle formé entre les feuilles. Pour calculer cet angle, il faut compter le nombre de tours pour aller de la feuille 1 à la feuille qui est au dessus d'elle (nouvelle feuille 1) et le nombre d'intervalle entre ces feuilles. Ainsi, s'il faut 2 tours et 5 intervalles, l'angle = 2/5 * 360° = 144°. Exemple de disposition : 1/3, 2/5, 3/8 (addition des deux précédentes quand on additionne les chiffres du haut et du bas entre eux), 5/13 (idem entre 2/5 et 3/8), …

k) Le développement des feuilles :


Les feuilles sont formées à partir du point végétatif des tiges. Deux ou trois assises cellulaires (les plus externe du point végétatif) se diviseront activement et donneront une proéminence de cellules méristématique qui formera le primordium foliaire. Les cellules méristématique se développent rapidement pour former des faisceaux de Xylème et le phloème primaire, c'est le procambium. Une ébauche foliaire prendra alors naissance. Celle ci s'allongera pour avoir une forme en baguette. Cet allongement est dû à l'activité des cellules méristématiques situées au sommet de l'ébauche (méristème apical chez les Dicotylédones) ou à la base de l'ébauche (méristème basal chez les Monocotylédones et les Gymnospermes). Généralement, les feuilles s'élargissent, et cela se fait grâce à l'activité des méristèmes marginaux.
Le pétiole se formera, puis se sera au tour de la gaine. Cela se complique encore quand on passe au développement des feuilles composées (développement parallèle).

l) Chute des feuilles :

Beaucoup de végétaux sont annuels, les feuilles meurent en même temps que le reste de la plante. Mais les arbres par exemples, perdent leurs feuilles ou non (en fait, les feuilles en apparence sont persistantes, mais elles ne tombent pas en même temps, on parle de feuilles sempervirentes, chez les conifères).
Il existe 2 catégorie d'arbres à feuillage annuel :
-ceux dont le phénomène est passif : les feuilles changent de couleur et meurent à l'automne, le vent et la neige provoquent leurs chutes. Quelques feuilles peuvent rester sur l'arbre après leur mort, ce sont des feuilles marcescentes.
-Ceux dont le phénomène est actif : La chute des feuilles met en jeux un tissu spécialisé à la base du pétiole : la zone d'abscission. Deux tissus sont formés, du coté limbe, une assise cellulaire de petite taille va se séparer et seul les faisceaux ligneux tiendront la feuille. Des cellules subérifiées vont se former contre les assises cellulaires de la tige, cela donnera naissance à du liège cicatriciel. Il y aura séparation entre les deux tissus. Le poids de la feuille la fera tomber.